|
Inbred. Hodowla w bliskim i dalszym pokrewienstwie.
Żaden chyba aspekt doboru hodowlanego nie budzi tyle kontrowersji, co kojarzenie ze sobą osobników blisko spokrewnionych. Z jednej strony w inbredowaniu upatruje się przyczyn wszelkich występujących u psów chorób, z drugiej widzi w nim cudowną receptę na wyprodukowanie miotu championów podobnych do wybitnego dziadka - a prawda pewnie leży jak zwykle gdzieś pośrodku, dlatego warto przyjrzeć się faktom i spojrzeć na sprawę z punktu widzenia genetyki.
W pierwszym rzędzie uświadomić sobie trzeba, czym tak naprawdę są psy rasowe i w jaki sposób powstały rasy. Istotą rasy jest, by potomstwo jej przedstawicieli było jak najbardziej jednorodne, by typowe dla cechy rasy były wysoko odziedziczalne - po szczeniaku oczekujemy, iż z dużym prawdopodobieństwem zaprezentuje cechy typowe dla swojej rasy. Z koleji wysoką odziedziczalność cech i wyrównanie typu otrzymać możemy dzięki możliwie wysokiej homozygotyczności (patrz: podstawowe pojęcia genetyki). Regułą przy formowaniu ras było oparcie ich na niewielkiej grupie założycielskiej, gdzie potomstwo było ze sobą kojarzone w bliższym czy dalszym pokrewieństwie, ponieważ właśnie taka hodowla jest najkrótszą drogą do utrwalenia cech. W paktyce okazuje się więc, że nawet bedąc zwolennikiem kojarzenia osobników kompletnie ze sobą nie spokrewnionych, hodując psy rasowe musimy siłą rzeczy kojarzyć psy o mniej czy bardziej podobnym pochodzeniu. Rzecz jasna może to być pokrewieństwo różnego stopnia, wspólni przodkowie pojawić się mogą w odległych pokoleniach rodowodu, najczęściej jednak wciąż krzyżuje się osobniki mieszkające na tym samym obszarze, np. w danym kraju. Jak pisze Barbara A. Brooks i Sherry E.Wallis w "The Alaskan Malamute Yesterday and Today", w przypadku alaskan malamutów, będących rasą stosunkowo młodą (psy w tym typie hodowano od tysięcy lat, ale rasę w AKC zarejestrowano niedawno i użyto ograniczonej liczby osobników), cofając sie w rodowodach szybko dojdziemy do powtarzających się w nich psów. Zarówno linia Kotzebue jak i M'Loot zaczęły się od skojarzeń outcrossowych, ale żeby utrwalić to, co udało im się osiągnąć w hodowli, hodowcy ci szybko zaczęli stosować skojarzenia krewniacze.
Jest jednak i druga strona medalu, mianowicie nie można bez końca zawężać puli genowej w celu fenotypowego i genotypowego ujednolicenia, ponieważ różnorodność genowa jest ewolucyjnym narzędziem adaptacji do środowiska. Ma to znaczenie zwłaszcza w przypadku ujawnienia się uwarunkowanych genetycznie schorzeń.
Pula genowa
Podstawowym zarzutem wobec hodowli w pokrewieństwie jest zawężanie puli genowej. Nic bardziej mylnego! Do zawężania puli genowej populacji danej rasy przyczynia się raczej nadmierne używanie wciąż tych samych, najbardziej popularnych reproduktorów. To nie inbreeding czy linebreeding powoduje znikania genów z puli, ale selekcja - używanie bądź nie używanie potomstwa w hodowli. Jesli jedni hodowcy prowadzą skojarzenia na psy, które im się podobają, a inni hodowcy na inne psy, które akurat oni preferują, wtedy w skali rasy pula genowa się nie zawęża i konieczna zmienność genetyczna jest zachowana.
To, że w inbredzie żadne geny nie znikają, ilustruje schmat poniżej. Przedstawia on teoretyczne skojarzenie, w którym rozpatrujemy 4 dziedziczone cechy. Ze skojarzenia tego mamy cztery szczenięta o czterech możliwych w takim skojarzeniu genotypach. Ojciec szczeniąt jest homozygotyczny pod względem 50% swoich cech, matka w 75%. Możemy przypuszczać, że matka jest bardziej zinbredowana niż ojciec. Ciemniejszym kolorem zaznaczono geny dominujące, jaśniejszym - recesywne.
Podstawową zasadą genetyki populacji jest że częstotliwość występowania genów w pokoleniu potomstwa jest takie same jak w pokoleniu rodziców, bez względu na stopień homozygotyczności rodziców i rodzaj skoajarzenia, bez względu na to czy to będzie outcross, skojarzenie na linię czy inbred. Geny nie pojawiają się i nie znikają, ale jedynie ulegają rekombinacji - u potomstwa występują geny rodziców ale ułożone w nowym porządku.
Spójrzmy na pierwszą parę genów obojga rodziców. Ponieważ oboje rodzice dysponują identycznym homozygotycznym kompletem genów dominujących, taki sam komplet genów otrzyma ich potomstwo w każdej możliwej rekombinacji. Homozygotyczna jest także trzecia para genów u obu rodziców, jednak tu ojciec ma parę genów recesywnych, a matka parę genów dominujących. Ponieważ każde szczenię otrzymuje w danej parze jedn gen od ojca i jeden od matki, więc musi w tym przypadku być zawsze heterozygotyczne. Jeśli w naszym przykładzie żółty gen odpowiedzialny byłby za rudy kolor sierści, a pomarańczowy warunkowałby czarne umaszczenie, to wszystkie szczenięta z tego skojarzenia byłyby czarne i jednocześnie byłyby nosicielami genu rudego umaszczenia.
Przyjrzyjmy się teraz drugiej parze genów - ojciec jest heterozygotą, a matka homozygotą recesywną. Od matki szczenięta mogą otrzymać jedynie gen recesywny, od ojca z koleji połowa szzeniąt otrzyma gen recesywny, a połowa dominujący. Załóżmy, że ta para genów odpowiada za kolor malamuciego oka. W tym wypadku po żółtookiej matce (cecha recesywna) i brązowookim ojcu (cecha dominująca) będącym nosicielem cechy żółtych oczu urodzi się troje szczeniąt żółtookich i jedno o oczach brązowych.
Najbardziej dla nas interesująca jest ostatnia para genów. Przyjmijmy, że w naszym hipotetycznym skojarzeniu odpowiada ona za długość włosa. Oboje rodzice są heterozygotami, mają prawidłowy dla rasy krótki włos, jednak niosą gen długiego włosa. W możliwych czterech rekombinacjach trzy będą rónież heterozygotami jak rodzice, natomiast czwarte szczenię będzie homozygotą recesywną i będzie długowłose.
Wrócmy jednak do inbredu i zawężania puli genowej. Jak pokazuje powyższy schemat, geny rodziców nie zniknęły, a jedynie uległy rekombinacji. Jeśli jednak do dalszej hodowli wybrany zostałby pies D, a jego rodzeństwo nie byłoby rozmnażane, częstotliwość występowania genów w rasie uległaby zmianie. Ponieważ pies D nie ma ciemnozielonego genu w drugiej parze i ciemnoniebieskiego genu w parze czwartej, częstotliwość występowania tych genów w rasie zmniejszyłaby się. Zastąpione zostałyby przez częściej występujące geny jasnozielony i jasnoniebieski, a to zawęziłoby pulę genową i zmniejszyło zmienność genetyczną w rasie. Rozmnażając wyłącznie długowłose malamuty sprawilibyśmy, że gen krótkiego włosa całkowicie zniknąłby z puli. Oczywiście psy mają w rzeczywistości więcej niż cztery pary genów i nadmierne używanie w hodowli psa D jako reproduktora może wpłynąć na częstotliwość występowania tysięcy genów. Jest to jednak kwestia selekcji i nie ma znaczenia, do jakich typów skojarzeń używać będziemy dalej naszego psa D, a jedynie jak często będzie on używany.
Paradoksalnie do zawężania puli genowej bardziej niż inbred przyczynia się ciągłe outcrossowanie. Wciąż mieszając między sobą wszystkie linie w rasie eliminuje się różnice między tymi specyficznymi liniami i co dalej za tym idzie różnice między osobnikami, co udowadniają studia nad rzadkimi rasami, gdzie stosowano takie praktyki. Utrzymywaniu różnorodności genetycznej służy utrzymywanie różnych zdrowych linii, gdzie hodowcy od czasu do czasu wprowadzają geny z zewnątrz outcrossując a później znów wracają do swoich linii. Nota bene jest to praktyka zbliżon najbardziej do schematu obowiązującego w naturze, gdzie osobniki danego gatunku rozmnażają sie wewnątrz grupy z danego obszaru, od czasu do czasu kojarząc się z osobnikami migrującymi z innych terenów.
Choroby dziedziczne ujawniające się dzięki inbredowi
Inbred powszechnie obarczany jest odpowiedzialnością za pojawianie się groźnych dziedzicznych schorzeń. Czy słusznie? Odpowiedź nie jest prosta. Krewniacze kojarzenie nie tworzy genów odpowiedzialnych za wady eksterieru czy choroby, a jedynie pozwala ujawnić się tym genom, które obecne były u przodków. Obecne, lecz niewidoczne - zamaskowane przez działanie genów dominujących. Zapytać tu można, czy właściwym jest ryzykowanie takich skojarzeń. Z jednej strony jest to ryzyko dla szczeniąt, które mogą mieć wady, z drugiej jednak jest to właśnie szansa na wyeliminowanie tych wad w populacji, ponieważ właśnie przez takie skojarzenia możemy je ujawnić i starać się eliminować z hodowli. Inbreeding może zwiększać tendencję do ujawniania się zaburzeń kontrolowanych nie przez pojedyńczą parę genów lecz przez większą ich grupę, takich jak dysplazja czy dziedziczne wady serca. Dopóki nie masz rzetelnej wiedzy, jakie były efekty kojarzeń na linię na przodków, którymi jesteś zainteresowany, inbredowanie na nich naraża szczenięta i ich nabywców na olbrzymie ryzyko wystąpienia wad genetycznych. Badania wykazały, że spowodowane przez inbreeding słabe zdrowie czy niska żywotność są ściśle powiązane z ilością szkodliwych genów recesywnych. Pewne linie doskonale się rozwijają dzięki inbreedingowi, a inne nie - wszystko zależy od tego, co też się kryje w genach danej linii. Inbred jest niewątliwie techniką hodowlaną zarezerwowaną dla najbardziej doświadczonych hodowców i nie chodzi tu o ilość miotów czy to od ilu lat ma się hodowlę, ale o gruntowną wiedzę z dziedziny genetyki i hodowli oraz doskonałą, dogłębną znajomość psów z danej linii. Do katastrofy prowadzić może myślenie typu "ojciec mojej suki był pięknym interchampionem, więc jeśli pokryję ją jego synem, urodzą się równie piękne przyszłe interchampiony". Nieprzemyślany inbred może stać się prawdziwą katastrofą hodowlaną. By ryzykować takie skojarzenie musimy doskonale poznać psy z wielopokoleniowego rodowodu, musimy znać wyniki wcześniejszych linebreedingów na tego psa, musimy być pewni, że wśród przodków czy rodziny tego psa nie zdarzały się wady warunkowane genami recesywnymi. Co nota bene nie jest łatwe, ponieważ łatwiej zauważyć na wystawach udane egzemplarze z danego skojarzenia niż dowiedzieć się o mniej udanym, chorym czy eksterierowo wadliwym ich rodzeństwie. Tendencja do chwalenia się udanymi skojarzeniami i przemilczania pojawiających się wad sprawia, że hodować musimy trochę "po omacku", bez cennych informacji, jakich udzielić by nam mogli inni hodowcy - bezpośrenio bądź przez klub rasy, zbierający rzetelne informacje z przeglądó miotów i przeglądów hodowlanych.
Często usłyszeć można, że zinbredowane mioty są mniej liczne, a szczenięta z nich pochodzące mają słabsze zdrowie i są mniej żywotne. Jeśli szczenięta są homozygotami, ale homozygotyczność tych genów nie jest szkodliwa, inbred nie ma wpływu na zdrowie. Jeśli jednak rodzice są nosicielami genów letalnych, to ich homozygoty giną jeszcze w życiu płodowym lub krótko po narodzinach i wtedy faktycznie mamy do czynienia z mało licznym miotem bądź zgonami szczeniąt po narodzinach. Liczny, silny i zdrowy miot z inbredowego skojarzenia może więc nam sugerować, że rodzice nie niosą szkodliwych genów - dlatego najlepsze szczenięta z takiego skojarzenia mogą mieć podwójną wartość w hodowli, jako że charakteryzują się nie tylko wynikającą z inbredu większą prepotencją, ale także mneijsze jest prawdopodobieństwo, że niosą szkodliwe geny.
Współczynnik Wright'a - współczynnik inbredu
Współczynnik Wright'a określa szacunkową ilość procentową różnych homozygotycznych par genów odziedziczonych po wspólnych przodkach. Innymi słowy określa średnią szansę, że para homozygotycznych genów jest odziedziczona po wspólnych przodkach.
Definicja inbredu dla genetyka i hodowcy nie jest taka sama. Dla genetyka określa go wymierna liczba rosnąca gdy wspólny przodek pojawia się w rodowodzie ze strony matki i strony ojca, dla hodowcy natomiast inbred to bardzo bliskie skojarzenie - rodzica z potomstwem bądź rodzeństwa między sobą. To, co określamy inbredem czy raczej linebreedingiem w danej rasie zależy głównie od średniego poziomu zinbredowania w danej rasie - ta sama wartość współczynnika Wright'a w mało licznej rasie będzie outcrossem a w rasie bardzo licznej (a więc siłą rzeczy mniej zinbredowanej) będzie linebreedingiem.
Aby właściwie obliczyć współczynnik inbredu bazować musimy na wielu pokoleniach, ponieważ inbred w piątym czy dalszym pokoleniu rónież może mieć olbrzymi wpływ na potomków. Współóczynnik inbredu obliczony na podstawie czterech i dziesięciu pokoleń może się zasadniczo różnić.
Ponieważ obliczanie współczynnika Wright'a jest dość pracochłonne, używa się do tego celu programów komputerowych (np. CompuPed). W tabeli poniżej przedstawione są współczynniki Wright'a dla różnych skojarzeń krewniaczych.
|
rodzaj skojarzenia
|
współczynnik inbredu
|
wkład genetyczny przodka
|
|
rodzic x potomstwo
|
25 %
|
rodzic: 75 %
|
|
brat x siostra
|
25 %
|
oboje wspólni dziakowie po: 50%
|
|
dziadek x wnuczka
|
12,50 %
|
ojciec: 62,5 %
|
|
pół-brat x pół-siostra
|
12,50 %
|
wspólny dziadek: 50 %
|
|
wuj x bratanica
|
12,50 %
|
wspólny dziadek: 37,5 %
|
|
brat cioteczny x siostra cioteczna
|
6,25 %
|
wspólny pradziadek: 25%
|
|
Zdarza się, że współczynnik Wright'a obliczany dla rodowodu 4-pokoleniowego wynosi zaledwie kilka procent, a przy uwzględnieniu 10 czy więcej pokoleń wzrasta do np. 30%. To więcej, niż gdyby skojarzyć ojca z córką, czego w ogóle nie można było podejrzewać na podstawie skróconego 4-pokoleniowego rodowodu, co uświadamia nam, jak ważna jest dogłębna analiza pochodzenia psa. Popularny reproduktor może pojawiać się w odległych pokoleniach tak wiele razy, że jego wkład genowy ustępuje jedynie wkładowi rodziców - a przecież przodek ten nie wystąpi w ogóle w wydanym nam przez Związek Kynologiczny rodowodzie.
Bibliografia
Dr. Jerold S. Bell, D.V.M. "The Ins and Outs of Pedigree Analysis, Genetic Diversity, and Genetic Disease Control"
|
